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    综述 | 酸化剂改善畜禽生长和肠道健康的研究进展

    日期:2021-08-24 10:58   作者:马嘉瑜 朴香淑   来源:中国畜牧杂志

    引言
       随着养殖企业中饲用抗生素的频繁与大量使用,其所带来的细菌耐药性增强、环境污染严重等弊端愈发明显,引发了人们对食品安全的重视。2020 年 7 月 1 日, 在我国全面实施畜禽饲料禁抗战略的大背景下,一类既能够有效促进畜禽的健康生长,又能够对环境和人类安全无害的替抗产品在市场上逐渐兴起,酸化剂、酶制剂、抗菌肽、益生菌以及植物提取物等替抗产品引起高度关注。酸化剂作为一种绿色无污染的功能性饲料添加剂产品,在畜禽生长性能、免疫功能以及肠道健康等方面发挥着积极作用。本文对酸化剂的分类及其作用机制进行梳理,基于近几年酸化剂在畜禽生长性能、免疫抗氧化以及肠道健康等方面的应用效果进行分析和总结,并对酸化剂应用中出现的问题提出建议,为后续研究提供理论依据。
    1 酸化剂
       酸化剂是一类能够降低饲料pH 的物质,根据成分可分为单一型酸化剂和复合型酸化剂,根据加工工艺可分为包被型酸化剂和未包被型酸化剂等。本文以酸化剂的成分和形式的不同将其分为有机型酸化剂和无机型酸化剂(图 1)。

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    1.1 有机酸化剂
       有机酸化剂是由一种或者多种有机酸共同组成的一类酸化剂。有机酸是一类含有羧基的酸性有机化合物(氨基酸除外),在自然界中广泛存在,如苹果酸、柠檬酸、酒石酸等;此外,也可以通过化学合成来合成有机酸。饲料中常见的有机酸化剂根据其特性分为两类。一种是通过降低胃肠道环境的 pH 并参与机体能量代谢(三羧酸循环)的有机酸,如富马酸、柠檬酸等大分子有机酸的保护性酸化剂。这类有机酸只能在胃中发挥作用, 无法到达小肠并降低 pH。此外, 这类有机酸的相对分子质量较大,单位重量的酸分子所解离释放的氢离子也比较少,所以在降 pH 作用方面可能不如小分子有机酸。另一种是通过降低胃肠道pH、破坏细菌细胞膜、干扰细菌物质代谢和 DNA 合成等过程来达到抑菌目的的抑制性酸化剂,代表酸主要有甲酸、乙酸、丙酸等相对分子质量较小的酸,其主要是改善畜禽的肠道健康、提高畜禽生产力、参与体内代谢调节和增强免疫力等。
    1.2 无机酸化剂
       无机酸化剂是由一种或者多种无机酸共同组成的一类酸化剂。无机酸是一类能解离出 H+ 的无机化合物。在饲料中应用的无机酸主要有盐酸、硫酸和磷酸,但硫酸和盐酸添加到饲料中没有明显改善畜禽的生长性能,反而会影响体内钙的代谢平衡,对动物骨骼发育等产生负面影响。此外,硫酸和盐酸为强酸,其强腐蚀性易对畜禽、设备和工人身体带来较大的危险,目前已经被淘汰。而磷酸对于畜禽生长性能表现出了积极效应,但为了避免磷在畜禽体内富集以及钙磷比例的失衡,使用磷酸作为无机酸化剂时要考虑饲料配方中磷的含量以及钙磷比例。
    1.3 有机酸化剂与无机酸化剂的区别及优势
       饲料酸化剂最重要的一个功能就是降低饲料和肠道的 pH,从而提高消化酶活性来促生长。而酸化剂降低 pH 的能力取决于酸的离解度和分子量。与有机酸化剂相比, 无机酸化剂离解程度高且离解速度较快,能够快速地降低饲料和胃内的 pH,具有较强的酸性;在胃内解离产生的 H+会大幅缩短胃中 pH 降低的时间,解离后阴离子通常为无机物,无法参与机体内的代谢合成过程,但其部分解离产物(如磷酸根离子)会在畜禽体内作为有效的磷源来补充。有机酸化剂的离解度低,所以降低胃中 pH 的速度和能力都比无机酸化剂较慢。但胃中pH的急剧降低会损伤胃黏膜,影响胃黏膜功能,从而抑制胃酸的分泌。此外, 无机酸化剂在饲料上酸化能力过强,降低了饲料的适口性。有机酸化剂除了能够在畜禽消化道解离产生H+,用于降低肠道的pH外,其解离产生的酸根离子通常也是有机的,可以作为体内的中间代谢物质,参与细胞能量代谢及供能等过程。总之, 与有机酸化剂相比,无机酸化剂的功能比较单一,但是其成本较低,通常与有机酸化剂结合起来形成一种复合酸化剂,从而达到节约饲料成本、提高经济效益的目的。
    1.4 复合酸化剂      
       复合酸化剂是根据实际生产需求,由特定的有机酸和无机酸复合而成。复合酸化剂结合了各自独特的优势,充分克服了有机酸化剂的添加剂量大和经济成本高、无机酸化剂功能单一和腐蚀性强的缺陷。优质的复合酸化剂中各成分之间能够很好地协同并将其作用和优势最大化,且使用效果远优于单一酸化剂,这在许多试验中得到印证。因此,复合酸化剂也因其作用范围广、添加剂量少、饲料成本低等优势被广泛应用。
    1.5 包被酸化剂
       包被酸化剂是在复合酸化剂的基础上,通过改进生产工艺,将酸化剂进行微囊化。包被酸化剂能够减缓酸化剂在肠道中的流通速率,进行持续的酸化作用,并且能够作用于后肠道并降低 pH,减少后肠道病原微生物的增殖。包被酸化剂能够在畜禽胃肠道中持久稳定的发挥作用,它弥补了复合酸化剂无法到达后肠道的弊端,但也增加了经济成本。因此,在生产应用中,应结合实际情况来进行考虑。
    2 酸化剂的作用机理
       无机酸化剂由于无法渗透到细菌细胞内,其抑菌机制基本上是在动物胃肠道内解离 H+产生效应,降低细菌细胞内 pH,破坏细胞的内环境稳态,从而抑制病原菌的生长。有机酸化剂的抑菌机理比较复杂,见图 2。
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    2.1 降低饲料 pH 和系酸力
       酸结合力即系酸力,是指将 100 g 饲料溶于 200 mL 去离子水中,用 1 mol/L 的盐酸进行滴定,使 pH 达到 4 时所消耗的盐酸毫升数。饲料的系酸力越强,饲料越显碱性。畜禽采食饲料后, 胃中释放的胃液与饲料充分接触,在接触过程中会逐步提高胃中胃液的 pH,而胃蛋白酶在 pH 为 3~5 时活性最强。胃内 pH 高于 5 后,胃蛋白酶原无法被激活并无法有效释放,从而降低了畜禽对饲粮蛋白质和碳水化合物等物质的消化力。此外,胃内 pH 较高有利于饲料中的大肠杆菌、沙门氏菌等病原微生物进入小肠,且肠道内较高的 pH 也为病原菌的增殖提供了条件,加速了病原菌的生长繁殖。系酸力越低, 则饲料酸性越强, 其适口性会变差,导致畜禽的采食量降低,从而间接影响畜禽的生长性能。畜禽常见有害菌和有益菌的最适生长 pH 见表 1。
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    2.2 参与机体能量代谢过程,提高免疫力
       柠檬酸和延胡索酸等有机酸是机体三羧酸循环的重要产物之一,其产生能量的途径较葡萄糖的糖酵解途径短,在机体应激状态下可以短期内紧急合成大量的 ATP 来保证机体能量代谢,有利于提高机体的抵抗力 (图 2 途径①)。另外,乳酸、丁酸等有机酸也可以通过糖异生等途径来合成葡萄糖,保证机体正常的营养和物质代谢。此外, 还有研究表明,丁酸及其盐可以恢复断奶仔猪应激所造成的小肠上皮细胞的损伤,但其具体机制还有待进一步的研究证明。
    2.3 破坏细菌细胞外膜
       有机酸进入动物胃肠道后,一部分解离产生 H+ 用于降低 pH,而另一部分以未解离的状态通过自由扩散方式进入宿主和细菌细胞内(图 2 途径②)。细菌外膜的脂多糖是细菌的一道防御屏障, 可以有效阻止富马酸、柠檬酸等大分子有机酸或抗生素进入细菌细胞内;甲酸、乙酸等小分子有机酸则可以通过外膜孔道蛋白进入周质空间,然后从后方与细菌外膜的脂多糖羧基、磷酸基团发生质子化反应,从而减弱细菌外膜的防御力;随着细菌外膜脂多糖和蛋白组分的逐渐解离,细菌外膜的完整性被破坏,细菌内容物外泄从而引发细菌死亡,实现抑菌的目的。
    2.4 能量竞争与渗透压的升高
       有机酸的 pKa 是一个反映有机酸动态平衡的离解常数,当外部环境的 pH 比该有机酸的 pKa 值大,则有机酸会解离出 H+ 来中和以维持一种动态平衡 ( 图 2 途径③)。饲用酸化剂中的部分有机酸通过自由扩散方式进入细菌细胞内部,但也有研究表明有机酸的跨膜转运也可以通过细菌细胞膜上的通道蛋白来实现。由于细菌细胞内部为中性或者碱性, 比有机酸的 pKa 值大。根据有机酸的动态平衡方程:  RCOOH⇌H++RCOO-, 有机酸会解离出 H+和酸根离子 RCOO-, 解离出的离子无法通过自由扩散的方式排出细胞外,因此细菌细胞内的 H+大量聚集,造成细胞内的 pH 下降,而细菌为了细胞功能的正常运转, 急需恢复原来的中性或碱性环境, 因此不惜消耗大量ATP 以主动运输方式将 H+ 从细胞内排出,从而影响细菌正常生长代谢所需要的能量,形成一种能量竞争 。
       随着有机酸在细胞内解离产生的 RCOO-不断增多,细胞内的渗透压逐渐升高,为平衡升高的渗透压,细菌必须将带负电的离子排除细胞外,迫使细菌将自身生长所必须的前体物质或辅助因子排出体外,从而影响细菌的正常生长。研究表明,大肠杆菌细胞内乙酸解离产生的 CH COO- 浓度由开始的 8 mmol/L 逐渐增加到250 mmol/L 时,细菌细胞中带负电荷的谷氨酸根离子(Glu-)减少近 80%,且大肠杆菌的生长速率也显著降低,这表明大肠杆菌通过释放 Glu- 来维持细胞内的渗透压平衡,造成自身生长所需的营养物质减少,生长速率减慢。此外,H+ 在细菌细胞内通过膜转运蛋白泵至细胞外,K+ 通过离子通道泵入细胞内,此过程会进一步加大细胞内渗透压增高,最终造成细胞膜负荷过大,膜结构裂解,内容物外泄,引发细菌死亡。
    2.5 抑制细菌内部大分子物质的合成
       RCOO- 的不断聚集使细菌细胞内部稳态环境改变,进而干扰细菌内部一系列生理生化特性。研究表明,有机酸通过抑制 DNA 合成所需要的核糖核酸还原酶来干扰大肠杆菌的 DNA 复制, 从而抑制细菌生长( 图 2 途径④)。有机酸不仅可以影响 DNA 的合成,还可以通过改变细菌代谢途径来降低细菌对葡萄糖的利用效率。Pieterse 等表明,在植物乳杆菌 Lactobacillus plantarum 培养过程中添加乳酸,丙酮酸转化为乳酸的代谢途径随着体内乳酸浓度的不断增加受到反馈性抑制;为避免丙酮酸在体内的积累,乳酸转而增强磷酸戊糖途径中转酮醇酶、转醛醇酶等酶的活性,改变原有的丙酮酸转化为乳酸的代谢途径;但会导致 NAD+减少,产能下降,细菌的绝对生长率降低。此外,有机酸还可以通过阻断或者改变一些关键酶或合成途径来抑制细菌生长。研究表明,用乙酸处理的大肠杆菌 Escherichia coli (E.coli )K-12 体内同型半胱氨酸含量显著提高,甲硫氨酸含量降低,而同型半胱氨酸是合成甲硫氨酸的前体物质,说明乙酸的添加阻断了同型半胱氨酸合成甲硫氨酸的途径,使细菌生长受到抑制。此外,同型半胱氨酸在细胞内的聚集也会对细菌产生毒害作用,使细菌生长受阻。
    2.6 诱导抗菌肽表达
       有研究表明,酸化剂中的部分有机酸可以通过激活和调节宿主的免疫系统,诱导宿主细胞自身产生某种抗菌肽,抗菌肽通过裂解细菌细胞膜, 使得内容物外泄,造成细菌死亡,达到抑菌的目的(图 2 途径⑤)。因抗菌肽源于宿主本身,病原菌也不易产生耐药性, 增强了宿主细胞自身的安全性 。研究表明,甲酸、乳酸可诱导人杀菌 / 渗透性强化蛋白的衍生肽 P2 的表达 。Schwab 等研究也表明,丁酸钠在翻译阶段可以明显提高人 β 防御素 2 型(Human beta- defensin-2,HBD-2)的表达量。此外,0.25 mmol/L 和0.5 mmol/L 的丁酸钠可以显著提高奶牛气管抗菌肽(TAP)和 β 防御素基因的相对表达量,同时金黄色葡萄球菌 Staphylococcus aureus 在宿主细胞上的数量也减少了近 50%。但关于有机酸诱导宿主细胞产生抗菌肽达到抑菌的具体机理还不明确,未来还需要进一步开展相关研究。
    2.7 其他机制
       有研究表明,酸化剂促使畜禽胃肠道中pH 逐渐降低,而胃肠道中酸性增高可以刺激十二指肠肠壁细胞分泌抑胃素来抑制胃的收缩,从而延缓胃的排空速度,使饲料在胃内停留时间延长,能够被胃蛋白酶等充分消化,提高畜禽的蛋白质、碳水化合物等的消化率 。酸化剂中的有机酸还可以通过氧化分解成 CO 和碳酸氢盐来维持血液中适宜的 pH,能有效缓解家禽热应激所导致的呼吸性碱中毒。此外, 柠檬酸等有机酸可以与钙、铜、磷等矿物质元素形成一种螯合物从而促进它们的消化和吸收。Baruah 等研究发现,添加 3% 柠檬酸可以显著提高南亚黑鲮(一种鱼类)骨骼中磷和钼含量。
    3 酸化剂在畜禽饲粮中的应用及主要影响因素
       酸化剂在畜禽中的应用因作用方式和特性的不同也表现出不同的效果。综合而言,酸化剂可以显著提高畜禽的生长性能、提高免疫和抗氧化能力以及改善肠道菌群结构, 使畜禽更加健康, 经济效益也有所增长。
    3.1 酸化剂对畜禽生长性能的影响
       大量研究结果表明,酸化剂不仅可以提高畜禽的生长性能,还可以有效缓解腹泻和治疗疾病。由表 2 可知, 添加 0.1%~1.5% 的酸化剂可改善断奶仔猪的平均日增重,降低耗料增重比和腹泻率;添加 0.1%~0.3% 的酸化剂可改善肉鸡的生长性能,降低腹泻率;添加 0.2%~0.3% 的酸化剂可显著增加蛋鸡的产蛋率并减少破蛋率。动物在增重、耗料增重比、产蛋率等方面表现出来的差异可能与酸化剂的组成成分、动物的种类以及浓度等相关。
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    3.2 酸化剂对畜禽免疫抗氧化性能的影响
       部分酸化剂可有效改善动物的免疫抗氧化性能,如延胡索酸、柠檬酸等参与三羧酸循环的代谢物质,其产生 ATP 的过程比动物本身的葡萄糖降解途径短很多, 当动物在外界环境中应激可以紧急合成大量的 ATP 维持机体的能量供应,从而表现出较强的抵抗力。Ren 等研究发现,在饲料中添加 1% 的甲酸/丙酸混合物可以有效缓解 ETEC K88 攻击断奶仔猪产生的炎症反应,从而显著降低发烧和腹泻率,提高免疫性能。由表 3 可知,日粮中添加 0.2%~0.5% 的酸化剂可以通过提高血清 IgG 和IgM 含量,改善断奶仔猪的免疫功能,通过减少羟基自由基含量来提高抗氧化性能;在肉鸡上酸化剂主要通过提高免疫器官指数和血清 IgG 和 IgA 含量来改善免疫功能。
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    3.3 酸化剂对畜禽肠道健康的的影响
       酸化剂通过降低饲料和胃肠道的 pH,改变细菌内部环境,内环境偏中性或者碱性的细菌被迫消耗自身代谢物质或能量, 缓解细胞内部 pH 降低所造成的内环境稳态失衡,从而使细菌能量损耗增加, 生长和繁殖受阻, 最终实现抑菌的目的。此外,胃肠道 pH 的降低也有利于刺激乳酸菌(Lactobacillus )等有益菌的代谢活动,加速其生长和繁殖。由表4 可知,母猪饲粮中添加以富马酸、柠檬酸和中链脂肪酸为主的酸化剂可以显著改善母猪粪便中的菌群结构,如提高分娩期和哺乳期母猪粪便中乳酸菌(Lactobacillus ) 含量, 降低粪中大肠杆菌(E. coli ) 含量;在断奶仔猪日粮中添加 0.5% 的酸化剂可以显著减少肠道中沙门氏菌(Salmonella )和 E. coli 含量,提高肠道中乳酸菌(Lactobacillus )含量;在禽类饲粮中添加 0.1%~0.2% 的酸化剂可减少各肠段中 E. coli 并显著提高小肠各段绒毛高度,从而改善肠道健康。
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    3.4 影响酸化剂应用的主要因素
    3.4.1酸化剂的类型和用量

       不同的酸具有不同的理化性质和生物学特性,会产生不同的应用效果。在相同浓度下,pKa 越小,pH 越小,释放 H+的速度越快,解离程度越大。另外,根据各种酸在不同 pH 条件下的离解程度,可以有针对性地配位各种酸。一般来说,解离度较高的酸能有效降低环境中的 pH,而解离度较低的酸中相当一部分处于非解离状态,因此能有效抑制环境中各种病原菌的生长发育。同样,每种酸化剂的包被技术及其类型也影响酸化效果。
    3.4.2 饲料类型和组成
       不同类型的日粮具不同的酸结合能力和不同的 pH。饲料的酸结合力和 pH 在很大程度上影响着动物消化道内容物的 pH。例如,矿物质和高蛋白饲料(如大豆)比以谷物为基础的饲料具有更强的系酸力。影响酸化剂的另一个重要因素是膳食蛋白质和矿物质的来源和水平。当饲料中含有较多的蛋白质(粗蛋白质 >25%)或矿物质等具有较高缓冲能力的物质时, 酸化剂的作用可能会减弱。此外,不同类型的蛋白质需要不同的 pH 才能在胃肠道中进行最佳消化。饲料原料和不同蛋白质浓度饲料的 pH 和结合酸量见表 5。
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    3.4.3 其他影响因素
       酸化剂能够被饲料中的碱性物质中和,从而失去酸化效果,并且在畜禽的不同生长阶段发挥的效果也不相同。在猪上的实践效果表明,酸化剂在仔猪阶段以改善生长性能和免疫功能为主,在育肥猪阶段以提高营养物质的消化吸收能力为主,在母猪阶段以改善母猪肠道菌群平衡为主。此外,酸化剂的吸收速率及饲喂密度、卫生条件、光照、湿度、温度等等因素也会影响酸化剂在动物中的应用效果。
    4 小结和展望
       在全面禁抗的背景下,酸化剂在日粮中的作用相对是有益的,酸化剂在畜牧业生产中具有很大的经济效益和良好的发展前景,仍有一些亟待解决的问题:
       ①对酸化剂用量的研究缺乏对饲料 pH 和系酸力的重视,应考虑建立饲料酸度模型,明晰酸化剂添加量与饲料酸度的关系;
       ②在研究饲料中各种单酸的作用时,应考虑饲料中其他营养物质之间的拮抗和相互作用,如添加含有磷酸的酸化剂时的钙磷平衡,含有乳酸成分的酸化剂中乳清粉的添加量等;
       ③酸化剂的选择应根畜禽的类型、特性、生理阶段以及饲料原料的组成进行综合考虑;
       ④建立酸化剂与其他添加剂产品(如精油、酶制剂等)联合 作用的模型,保证提高畜禽生长性能的同时,又可以提高畜禽肉品质,改善肠道健康;
       ⑤应考虑酸化剂的组合效果对饲料原料的影响,以便在特定生产环境下筛选出较好的酸化剂;
       ⑥充分了解不同种酸的作用机理,根据畜禽不同生长发育阶段以及不同种酸的解离特点配制适 宜的酸化剂配方,以取得最佳效果;
       ⑦尽量减少饲养环境和饲养管理的变化,以便更好地发挥酸化剂功效;
       ⑧ 改进加工工艺,减缓酸化剂在胃中的释放速率,便于一些未解离的酸进入消化道的后半部分发挥作用;
       ⑨明晰酸化剂诱导宿主细胞参与调节抗菌肽表达的具体机制。此外,酸化剂的研究不仅需要运用饲料营养学和动物生理学的相关知识,还需结合化学和微生物学进行系统探讨。


     
    责任编辑:冰雨
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